Под кровообращением пчелы понимается незамкнутая система организма, состоящая из сосудов и полостей, по которым в теле пчелы циркулирует гемолимфа (от лат. haema - кровь). Несмотря на незамкнутость такой системы, кровь циркулируется в определенных направлениях благодаря действию сердца, аорты, брюшной и спинной диафрагм (рис. 1, 2).
Рис. 1. Органы кровообращения:продольный срез пчелы (А - вид сбоку (Ковалев А. М., 1970; Аветисян Г. А., 1982); Б – вид сверху (Михайлов А.Л., 2007)); 1-5 – камеры сердца; 6 – аорта; 7 – петли аорты; 8 – отверстия камеры сердца (остии) и межкамерные клапаны камеры сердца; 9 – спинная диафрагма; 10 – брюшная диафрагма; 11 – крыловидные мышцы
Сердце
Рис. 2. Схема работы сердца
(Мамонтов С. Г., 1991)
1 – отверстия (остии); 2 – камера сердца в состоянии сокращения; 3 – камера сердца в состоянии расслабления представляет собой трубку с пятью камерами, которые отделены друг от друга клапаном. Он служит для пропускания гемолимфы только в одном направлении. В боковых стенках у всех камер находятся остии, отверстия между камерами, открывающиеся только внутрь, через которые кровь поступает в сердце из брюшного синуса. В межстебельковом пространстве брюшка находятся около 20 петель аорты, простирающиеся от пятого клапана сердца до грудного отдела, заключенные во влагалищную сумку, служащую для предохранения от резких толчков при полете пчелы. Дальше аорта в виде тонкой трубки проходит между мускулами грудного отдела в голову пчелы, где оканчивается отверстием около мозга. Сердце, петли аорты и аорта неразрывно связаны между собой и образуют целостный спинной сосуд. Диафрагмы расположены горизонтально и образуют границы спинной и брюшной полости, которые называются кровяными синусами. Диафрагмы предназначены для направленного движения жидкости сначала в нижний отдел брюшка, затем в средний, в верхний, а оттуда в околосердечную полость.
Кровь пчелы, называемая гемолимфой, состоит из плазмы и форменных элементов, подразделяющиеся на пять классов гемоцитов: плазмоциты (50-60%), нимфоциты (5%), сферулоциты (25-30%), эноцитоиды (5-8%), платоциты (1-5%). Они отличаются по форме и величине и выполняют разные функции. Гемоциты способны к активному самостоятельному передвижению в тканях организма.
Гемолимфа совместно с плазмой и форменными элементами образует внутреннюю среду организма и выполняет следующие основные функции.
Трофическая (питательная) функция, служащая для переноса питательных веществ (аминокислот, моносахаридов и др.) от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала.
Плазма гемолимфы имеет слабокислую реакцию (рН 6,2-6,6). Она прозрачная у летных пчел, беловатая и мутная – у личинок. У рабочих пчел она составляет 8-10% от массы тела (при ранениях из тела может незначительно выступать), содержит белки (6-7%), аминокислоты (до 13%), жиры (до 5%), глюкозу (до 4%). Установлено, что при сильном утомлении содержание глюкозы может опускаться ниже 1%, при этом пчела не способна летать, а при 0,5% - не может двигаться. Кроме того, в плазме присутствуют пигменты (меланин, каротиноиды, флавоны), а также значительное количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции, пищеварительные ферменты, гистамин.
Экскреторная (выделительная) функция предназначена для удаления с помощью органов выделения из клеток организма конечных продуктов обмена веществ, ненужных и вредных (мочевая кислота, ураты, креатинин, различные соли и т. д.).
На долю азота, связанного с продуктами распада в 100 куб. см плазмы гемолимфы, приходится до 3,5 мг, мочевой кислоты - до 5,4 мг.
Защитная функция, фагоцитоз осуществляется с помощью гемоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в организм.
Коррелятивная функция обеспечивает связь между различными органами из-за постоянного движения крови (сердцебиения), в результате чего организм функционирует как единая целостная система при помощи различных веществ, поступающих в кровь (к примеру, гормоны).
У летной пчелы при спокойном состоянии сердце сокращается 60-70 раз в минуту, во время движения – до 100 раз, а после полета – 140-150 раз.
Сердце действует как насос, накачивающий кровь из брюшка в голову путем последовательных сокращений камер (рис. 2). В сердечной деятельности различают две фазы: диастола (расслабление) и систола (сокращение). В первой фазе мышцы сердца расслаблены, все камеры расширены, в результате отрицательного давления на участке между околосердечным синусом, спинным синусом и спинной диафрагмой гемолимфа продвигается в околосердечный (перикардиальный) синус и через остии проникает из околосердечной полости внутрь камер.
Период последовательных сокращений камер начинается с самой задней (рис. 3). Гемолимфа под действием создавшегося давления направляется вперед со скоростью перистальтической волны 27 мм/с. Из сердца жидкость поступает в петли аорты, где обогащается кислородом и продвигается в головную полость. Проток надглоточного узла и пищевода, идущий от аорты головы, распадается на более мелкие протоки, образуя малый и большой потоки омывания органов. Очищенная от конечных продуктов обмена веществ, богатая питательными веществами и растворенным кислородом кровь омывает в первую очередь (по малому кругу потоков омывания) важные органы: мозг, органы чувств, слюнные железы и ткани головы, а затем органы и ткани, находящиеся в груди. По большому кругу потоков омываются конечности (усики, крылья, ножки) путем расположенных у их основания специальных пульсирующих органов (пузырьков с остием) – добавочных сердец, которые сокращаются независимо от сокращений основного спинного сердца. 
Рис. 3. Система кровообращения (Михайлов А. Л., 2007):
1 - 5 – камеры сердца; 6 – аорта; 7 – трахеолы и трахеи петель аорты; 8 – петли аорты; 9 – наружный покров стебелька брюшка; 10 – отверстие камеры сердца (остии); 11 – околосердечный (перикардиальный) синус; 12 – гемолимфатические капилляры и сосуды синуса; 13 – межкамерный клапан камеры сердца; 14 – гемолимфатический проток надглоточного узла и пищевода; 15 – малый круг потоков гемолимфатического омывания органов; 16 – поток, омывающий внутренние органы; 17 – межтканевое пространство ткани; 18 – клетки тканей органов; 19 - капилляры и сосуды; 20 – поток межстебелькового пространства брюшка; 21 - большой круг потоков омывания тканей конечностей; 22 – гемолимфатический пульсирующий пузырек; 23 – поток омывания конечностей (усиков, ножек, крыльев); 24 – поток омывания кишечника брюшного синуса; 25 – кишечник; 26 – брюшной (перивисциральный) синус; 27 – спинной (околонервный, перинейрональный) синус; 28 – спинная диафрагма; 29 – брюшная диафрагма
Кровь, проходя по нижнему краю стебелька брюшка, попадает в брюшную полость (синус). Брюшная диафрагма волнообразными движениями продвигает ее к концу брюшка, по его нижней части, а затем в общую брюшную полость, где расположена средняя кишка и сеть мальпигиевых сосудов. Здесь кровь обогащается питательными веществами и освобождается от продуктов распада. В дальнейшем, сократительными движениями спинной диафрагмы нагнетается в синус спинной, откуда поступает в сердце и вновь перегоняется к голове.
Жизнедеятельность пчелы непрерывно связана с образующимися в ее организме различными продуктами распада (углекислый газ, вода, мочевая кислота, соли и другие вещества), которые попадают в гемолимфу и после освобождаются с помощью дополнительных систем (дыхательной, кровеносной, пищеварительной, выделительной). Углекислый газ и частично вода удаляются из организма органами дыхания. Часть продуктов выводится кишечником. Участие эноцитов и уратных клеток жирового тела в обеспечении фильтрации гемолимфы от щелочных продуктов диссимиляции доказал Г.А.Кожевников в 1900 г. Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, преобразуются и накапливаются в виде зернышек коричневого цвета во время всей жизни, никогда не выводятся наружу, что обусловливает процесс старения у пчел. У молодых пчел зерен нет, а у перезимовавших есть. По зернистости эноцитов можно определить возраст пчелиной матки, чем матка старше, тем больше зерен в клетках и они приобретают темную окраску.
А.Л.Михайлов, ветврач, пчеловод
г. Троицк Челябинской обл.,ул. Менделеева, 28
+79033901044
+79128424424
+79128424424
+79128424424